核心微生物发挥着至关重要的作用，这篇综述对于理解核心微生（core microbiomes）具有很好的引导作用
1.植物磷饥饿反应的主要调控因子之一也负责一些植物的防御反应，从而推动植物相关微生物群落结构的变化
2.在这里，我们提出了一个跨学科的策略，在农业生态系统水平上优化植物-微生物的相互作用，而不仅仅是那些专注于受控实验条件下的直接成对植物-微生物相互作用的经典研究
3.作者讨论了在植物发育的最初阶段操纵微生物组群的重要性，然后介绍了“核心微生物组”的概念，在此定义为形成相互作用核心的一组微生物，可用于优化单个植物和生态系统水平上的微生物功能
4.作者展示了如何使用信息学方法来识别这些核心微生物群，如果正确部署，这些核心微生物群将通过招募具有不同功能的本土微生物并抑制现场高致病菌量来调节和组织植物-微生物和微生物-微生物的相互作用
5.作者结合医学、微流控、机器学习和计算机科学的最新进展，探讨如何在农业生态系统中分配和管理与植物相关的核心微生物群
Initial assembly and core microorganisms
医学研究在将微生物组结构与宿主健康联系起来方面取得了重大进展，随着对微生物动力学的共同特征的日益了解[28,29]，旨在有效控制肠道微生物群落[30]（例如，人类个体之间的粪便移植[31]）
Microbiome types
1.最近的研究还表明，植物相关的微生物群通常根据作物的品种[34-36]甚至种植方式被分为几类[36-37],微生物群落类型的概念，由微生物群落结构的离散性或半离散性来定义
2.幸运的是，将已建立的微生物群落结构转变为可供选择的结构，并不一定是植物微生物群落管理的主要目标。由于大多数作物都是一年生植物，而且它们的早期发育阶段很容易获得，所以我们可以集中精力建立和维护良性的微生物群落结构，而不是像医学上需要的那样治疗不健康的寄主个体。
Priority effects in initial assembly
1.在植物微生物组合中，早期定殖过程中的微小差异，如物种到达的顺序，可导致群落结构的巨大差异[46,47]（即优先效应[48]）例如，叶面细菌Pantoea agroumerans，只有在比病原菌更早接种到寄主体内时，才能抑制致病细菌丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae，它会导致大麦的基粒枯萎病）
2.在物种装配中，早期定殖者通常具有优势，因为他们比其他微生物更早地利用空间和资源，和/或因为他们可以产生物理屏障和/或抗生素，减缓随后微生物在植物上的定殖[49]
3.类似地，早期定殖者可能会改变寄主植物[20,52]的茉莉酸/水杨酸水平，从而可能改变植物对晚期定植者的免疫反应
4.考虑到植物微生物群落中优先效应的重要性，管理种子和幼苗中的微生物组合应作为研究重点。早期生长阶段的病原菌感染是降低主要作物（例如大豆53）产量的最具破坏性的因素之一，控制早期微生物群的聚集可能会对农业生产产生重大影响
Deploying core microorganisms
基于优先效应的植物微生物群管理可分为三个过程：
1.功能物种招募
2.病原体/害虫阻断
3.核心增强
4.这些促进微生物将首先作为先锋共生体接种到种子或幼苗中，从而通过优先效应优先从潜在微生物共生体的天然池中招募群落
5.其次，微生物群的优先组合也为防止病原体和害虫的感染提供了基础。优先效应通过允许驻留（早期定殖）微生物减缓或阻止拮抗的晚期定殖菌进入，促进病原体/害虫的阻断
6.识别成对或多组核心微生物（即，核心微生物组）彼此之间形成强大的促进性和互利性的交互作用，可以进一步加强这种招募和阻断功能
7.虽然筛选促进植物生长的微生物57将继续代表一个重要的研究方向，但我们通过关注核心微生物在组织群落尺度现象中的作用，提出了微生物多样性探索的另一个方向。核心微生物（和核心微生物组群）并不一定直接促进植物生长。相反，它们被期望在组织寄主植物内部和周围的植物相关微生物组中发挥关键作用
8.当核心微生物作为植物性能试验中的唯一接种物时，这意味着一个核心微生物不仅是一个互惠者，而且是一个共生者，甚至是一个拮抗者
Managing native biomes using core microorganisms
Informatics for nominating core microorganisms
虽然许多研究已经证明了在植物微生物群落中具有优先效应[46,48,49]，但是寻找具有较好优先效应的潜在核心微生物是一个挑战。网络理论为潜在的微生物-微生物相互作用提供了一个“鸟瞰”的视角，通过让我们了解哪些物种最有可能介导微生物群落中其他物种之间的相互作用。
Microbial networks
不同功能群的微生物在植物内部和周围相互作用，形成复杂的相互作用网。最近的研究表明，微生物对寄主植物的确切生理效应因植物群落结构的不同而有很大的差异。eg:在菌根真菌菌丝内发现的细菌可以通过固定大气氮或促进真菌菌丝生长来促进植物-真菌共生。绿僵菌是一种常见的土壤真菌，既是一种内生菌，又是一种昆虫病原菌。其独特的地理位置使其能够通过真菌菌丝体向其植物寄主提供昆虫源氮，以交换寄主碳。
微生物-微生物关联的网络图分析流程见引用文献[49,60,61]
菌根真菌改变宿主基因表达谱可能会影响某些病原体和/或固氮细菌的定殖成功率[11,20,21]
网络分析帮助我们评估环境条件（例如，温度、降水量和土壤因素）和/或寄主特性（例如菌株和生理条件）的波动如何影响群落动态[73、74]，以及早期定殖菌的优先效应如何通过寄主植物的发育持续存在。
此外，从高通量测序获得的相对丰度数据应谨慎使用，因为在推断微生物-微生物和微生物-宿主相互作用时，它们提供的信息比绝对丰度数据要少79。基于高通量测序样本80的控制DNA校准方法提供了绝对丰度数据，并有望提高我们阐明微生物相互作用如何随时间变化的能力
Network modules and hubs
当获得有关微生物网络拓扑结构的基本信息后，下一步就是评估网络结构的性质，这些微生物网络模块可能具有相应的微生物群落类型，它们是从寄主植物个体的微生物群落结构角度来定义的。
利用网络拓扑数据，我们可以进一步识别在网络中占据关键拓扑位置的物种。
这些“枢纽”物种与每个模块中的大多数其他物种共存。
Microbial network information for controlling microbiomes in agroecosystems
Designing core microbiomes
尽管具有挑战性，但微生物网络结构的信息学将帮助我们设计核心微生物群落，并将其作为首要任务引入植物和农业生态系统。
当一个网络中的每一个微生物物种都根据其招募优选物种和阻断病原体/害虫的潜力进行评分时，下一步就是探索最佳的核心微生物对或组（即核心微生物组群，图2d）
一对最佳的核心共生体将在微生物网络数据集中通过考虑每种微生物在功能物种招募和病原体/害虫阻断以及两种主要微生物之间的相容性的得分进行探索（方框1）。换言之，探索一对或多组可能以便利或互补方式相互作用的核心微生物[62、82]，将是设计核心微生物组的关键步骤。这种使用成对/组微生物的策略已应用于医学研究中，其中接种的微生物组会随着时间的推移持续存在并抑制人类肠道内的病原体83。在植物科学中，引入植物的微生物持久性水平的不可预测性，以及微生物接种对生态系统[26,27]可能产生的有害影响，可以通过设计最佳微生物对/组来降低。接种多种微生物物种的开创性尝试已显示出对植物性能的不同影响[15,16]，强调了在植物园或自然状态下进行更多研究的必要性
logistics of core microbiomes
开发标准化的方法来收集并将核心微生物接种到宿主上需要创新的研究路线。虽然许多内生细菌和真菌可以很容易地从环境中分离出来[65、87、88]，但在标准技术下，仍可能存在无法培养的核心微生物。在这种情况下，微流控芯片的发展提供了希望，因为这些设备可以精确控制微生物群落的密度、形状和大小[89,90]。物理微尺度结构阻止了一个物种对其他物种的优势，而代谢物的受控扩散意味着单个细菌有更大的生存机会。这种用于培养微生物的微流控装置91为向培养物收集中添加新的微生物物种/菌株带来了希望。
在将核心微生物群嵌入农业生态系统中时，需要自动系统将选定的微生物接种到植物中（图4c）。利用拉曼光谱进行单细胞化学表型分析可快速筛选混合微生物培养物中的微生物物种/菌株95。利用根芯片或分层微流控装置90、96、97可自动将筛选出的微生物接种到植物上，为将无菌种子/幼苗放置在核心微生物的培养基/共培养基上提供了高通量的平台。促进在宿主组织中成功建立核心微生物群的化学物质可同时提供给受益生元启发的微流控装置，其中低聚半乳糖用于支持宿主肠道内的双歧杆菌种群。然后，可以使用无人驾驶的播种机将核心微生物群落化的植物引入农业生态系统。
Preparing and deploying core microbiomes
Portfolios with multiple cores
将不同组的核心微生物接种到单个种子/幼苗中，农业生态系统中的相邻植物个体可能会吸引环境中或多或少不同的功能微生物物种组成（图4c）。由于共存微生物之间的功能互补性，根内和周围的微生物多样性、土壤磷或氮将更有效地供应给植物。因此，利用微生物群所提供的功能互补性和组合效应，我们建议在农田内使用多个核心微生物群，它们在组成微生物的分类学和/或功能组成上有所不同。
当将微生物组合引入实际的农业生态系统时，理论研究将有助于我们优化不同核心微生物组的作物个体的时空结构(图.5a)
agroecosystem management
同样，考虑到作物轮作是抑制病虫害种群和避免土壤养分不平衡的关键技术[99,104]，探索最佳微生物轮作的研究是有前景的.
Smart farming with aI and robots
即使选择和设计的核心微生物组被成功地引入到农业生态系统中，在环境扰动后，它们偶尔也会被不利的微生物群所取代(图.5b)
利用机器学习算法，整合田间条件下植物的时间序列观测数据，可以揭示微生物群落的动态变化
尽管具有挑战性，但新兴的植物生理学和微生物群落结构监测技术将有助于我们在未来5-10年内开发智能农业平台（图5c）。例如，来自无人机（UAV）的图像，现在允许在单个工厂水平上进行生理表型和疾病监测，从而彻底改变了野外数据[112,113]的时空分辨率。这种无人机可以配备移动电话和一系列便携式分析设备，提供遥感数据[114]。特别是，当与移动式DNA/RNA测序仪结合时，基于无人机的系统可能允许我们在野外条件下监测植物的微生物群落和转录体。例如，磷酸盐转运蛋白基因的表达谱可以作为植物营养和免疫状况的指标[12,19]。通过统一这些监测数据的多条线，基于人工智能的信息学（例如，几种机器学习方法[11]和转移学习[115]）和跟踪生物群落稳定性的新数学方法75将使我们能够探索引入具有核心微生物组群的植物的最佳时机，并预测在农业生态系统（图5c）。其中一些技术已经准备好应用于农业生态系统，但是，将所有不同的组成部分整合到一个成功的跨学科方法中仍然是一个根本性的挑战。
Conclusions
在这里，我们重点研究了植物发育早期阶段的微生物组群组装，并概述了设计核心微生物组的信息学管道，这些信息学管道有望优化植物与本土微生物之间的相互作用。我们还讨论了如何通过整合不同的前沿技术，在农业生态系统层面优化微生物功能的战略。这种生态系统级管理的跨学科方法有可能最大限度地利用陆地植物及其相关微生物之间4.5亿年的共同进化历史，并限制损失[116]。虽然本地生物群通常被视为可能导致农业生态系统疾病暴发的风险因素，但自然生态系统中的植物也进化出了使微生物组群效益最大化的方法[117]。核心微生物组技术将帮助作物重新激活免疫和信号通路，并进一步利用微生物服务。尽管规模经济历来倾向于统一单作林分的简化管理系统，但借助自动种植机械[22]，在技术和经济上都是可行的。优化植物遗传品种和核心微生物群的时空结构是管理资源节约型和抗病性农业生态系统的关键。
具体的引用见文章参考文献